L-蘋果酸可(kě)以促進細胞內(nèi)♠®¥ATP生(shēng)成，強化(huà)機₽≥♦α(jī)體(tǐ)的(de)能(néng)量代謝(xiè)，在蘋果<♥酸脫氫酶的(de)作(zuò)用(yòng)下(xià)L-蘋↓±果酸生(shēng)成NAD(P)H，該物(wù)質£Ω∏←在近(jìn)來(lái)的(de)一(yī)些(xiē)研究中γ≠γ£被發現(xiàn)可(kě)以直接清除自(zì)由↑♦ 基，發揮抗氧化(huà)作(zuò)用(yòng)；NAD(P)H作(zuò≤±↓​)為(wèi)生(shēng)物(wù)體(tǐ)重要(yào)的(de)電✘&(diàn)子(zǐ)載體(tǐ)和(hé)供氫體•‍★(tǐ)，參與多(duō)種抗氧化(huà)物(wù)質的(de)還(hái)☆>π∞原再生(shēng)，維持機(jī)體(tǐ)的(deβ ♠)抗氧化(huà)能(néng)力，具有(yǒu)間(jiān)接的(de)→₩§↓抗氧化(huà)作(zuò)用(yòng↑±™♦)。NAD(P)H作(zuò)為(wèi)生(shēng)物(wù÷↓↕)體(tǐ)重要(yào)的(de)電(diàn)子(zǐ)載±∑ 體(tǐ)和(hé)供氫體(tǐ)，參與多(duō)種抗氧化(huà)物≠←∏(wù)質的(de)還(hái)原再生(shē∑₹π ng)，維持機(jī)體(tǐ)的(de)抗氧化(huà)能(nén©∑g)力，而且可(kě)以直接清除自(zì)由基，發揮抗氧化←¥±↓(huà)作(zuò)用(yòng)。研究顯示，幾種公認的π ≈¥(de)抗氧化(huà)物(wù)質GSH、維生(shēng)素E（VE）☆¥π₹和(hé)維生(shēng)素C（VC）都(dōu)能(néng)抑 ☆≥'制(zhì)過氧化(huà)亞硝酸鹽的(de)過氧化(huà)作(zuò"")用(yòng)。由于機(jī)體(tǐ)內(nèi♦ £©)可(kě)以在若幹酶的(de)作(zuò)用ε©™∑(yòng)下(xià)産生(shēng)NAD(P)↕₹'H，其抗氧化(huà)能(néng)力更高(gāo)。有(yǒu)研究證★××₹實6－磷酸葡萄糖脫氫酶在體(tǐ)內(nèi)産生(™£∏shēng)的(de)NADPH比外(wài)加NA≤₹∏DPH的(de)效力要(yào)高(gāo)約10倍。研♦ ​究發現(xiàn)L-蘋果酸在蘋果酸脫氫酶和(hé)蘋果酸酶的(de)作(zu≠ ∏βò)用(yòng)下(xià)，能(néng)夠→→大(dà)量生(shēng)成NAD(P)H，外♦♦(wài)源性補充蘋果酸，影(yǐng)響機(jī←✔)體(tǐ)氧化(huà)還(hái)原狀态，從(cón↑ βg)而提高(gāo)機(jī)體(tǐ)的(de)抗氧化(huà ∑γ)能(néng)力。Romanovich等發現(xiàn)家(jiā)兔的(d®↕§σe)食物(wù)中每日(rì)加入150mg蘋果酸，發現(xiàn)血液中₽ ✔↓還(hái)原型VC的(de)水(shuǐ≈δ¥)平升高(gāo)，氧化(huà)型VC的(d≤®±e)水(shuǐ)平降低(dī)，在幾內(nèi)亞豬身(shēn)上(∑∏↑shàng)進行(xíng)了(le)類似的(de)實驗，每日(rìΩΩ)蘋果酸補充量為(wèi)100mg，結果尿液中還(≈ hái)原型VC水(shuǐ)平也(yě)升高(gāo)，作(zu≥&¶ò)用(yòng)機(jī)制(zhì)可(γ₹kě)能(néng)是(shì)蘋果酸的∑ γ♥(de)補充使得(de)機(jī)體(tǐ)內(nα>èi)NAD(P)H的(de)生(shēng)成增多(duō)，§≈™使抗氧化(huà)物(wù)質還(hái)原型VC能(néng®✘)夠維持在較高(gāo)水(shuǐ)平。敬婷等研究 L-蘋果≥≈∏酸對(duì)湘雲鲫生(shēng)長(chán π £g)性能(néng)、消化(huà)和(hé)抗氧化(α±←λhuà)能(néng)力的(de)影(y&®∏ǐng)響，發現(xiàn)在飼料中适量添加L-蘋果酸可(kě)促®✔↔進湘雲鲫的(de)生(shēng)長(cháng)，降低(d₽×♥<ī)飼料系數(shù)，增加魚體(tǐ)營養物(wù)質&≠沉積，提高(gāo)消化(huà)和(hé)抗氧化♣✘β÷(huà)能(néng)力。

　　相(xiàng)關研究表明(míng)，L-蘋果酸可(kě)使σα★¥線粒體(tǐ)産生(shēng)适應變化(huà)，包括酶合©ε♥↕成增加，活性提高(gāo)，從(cóng)而提高(gāo)氧化(huà)磷α∑$酸化(huà)能(néng)力，具有(yǒu)代謝γ₩£(xiè)調控活性。外(wài)源性給予蘋果酸促進線粒體₽™≤(tǐ)呼吸速率，當機(jī)體(tǐ)™₩™ATP需求增加時(shí)，其促進機(jī)體(tǐ)合成更多(du±'ō)的(de)能(néng)量物(wù)質來(lái)滿足機(jī)體('"☆ tǐ)的(de)需要(yào)，蘋果酸對(duì)體(tǐ)力的(de)恢複 €∏有(yǒu)顯著影(yǐng)響。L-蘋果酸是(shì)蘋果酸天冬氨酸穿梭₹∏的(de)組成部分(fēn)，對(duì)胞液與線粒體(t ♠ǐ)之間(jiān)還(hái)原當量的(de)轉移‌‍λ起著(zhe)重要(yào)的(de)作(zuò)用(yòng)。蘋果酸‍♥£天冬氨酸穿梭主要(yào)存在于肝髒和(hé)心髒中。如(rú)圖1所示，∏♥↑γ蘋果酸天冬氨酸穿梭包括兩個(gè)互補的(de)胞液及線粒€π體(tǐ)反應體(tǐ)系和(hé)兩個(gè倩)跨線粒體(tǐ)內(nèi)膜轉運蛋白(bái)，其中天冬ε©≥氨酸谷氨酸轉運蛋白(bái)（aspartate-glutamate car÷£rier， AGC）是(shì)一(yī)個∞≥‌ (gè)電(diàn)勢驅動（elecrogenical♠‍¥¥ly driven）蛋白(bái)，且是↑↓®​(shì)蘋果酸天冬氨酸穿梭過程的(de)一(yī)個(gè)不(bùε✔↑)可(kě)逆步驟。胞液中的(de)NADH在蘋果酸脫氫酶（Malic deh​•ydrogenase， cMDH）的(de)作(zuò)用(yòng×₽)下(xià)，使草(cǎo)酰乙酸還(hái)原成蘋果酸，後者通(tō φ♣ng)過線粒體(tǐ)內(nèi)膜上(shà✘'£ ng)的(de)α－酮戊二酸蘋果酸轉運蛋白(bái)（ox♥δ≥oglutarate-malate carrier， OMC）轉運進線×±粒體(tǐ)，在線粒體(tǐ)內(nèi)蘋果酸脫氫酶（mMDH）<←的(de)作(zuò)用(yòng)下(xià)←¥重新生(shēng)成NADH和(hé)γε草(cǎo)酰乙酸。NADH在呼吸鏈的(de)作(zuò)用≥σλ"(yòng)下(xià)生(shēng)成3分(fēn)子(zǐ)¶₹↔高(gāo)能(néng)物(wù)質AT₩§♥P，線粒體(tǐ)內(nèi)生(shēng)成的(de₽∏β&)草(cǎo)酸乙酸經天冬氨酸轉移酶 (AST，又(yòu)稱谷草(≈→←cǎo)轉氨酶，GOT)作(zuò)用(yòng)生(shēng)成天冬氨酸←✔<，後者才能(néng)通(tōng)過線粒體(tǐ)內(nèi)♥→×膜上(shàng)的(de)天冬氨酸谷氨酸轉運蛋白(bái)（AGC）載體(α×♦‍tǐ)運出線粒體(tǐ)，繼續穿梭作(zuò)用(♣>Ωyòng)。蘋果酸天冬氨酸穿梭調節受線粒體(tǐ)內(nèi)膜轉移蛋白(★‌↑bái)的(de)控制(zhì)，位于線粒體(≠®tǐ)內(nèi)膜上(shàng)的(•×εde)天冬氨酸谷氨酸穿梭蛋白(bái)（AGC）在由丙酮酸轉變成磷酸烯醇式≤↓×丙酮酸的(de)過程中起到(dào)關鍵作≤≥≤(zuò)用(yòng)，而α-酮戊二酸§γγ×蘋果酸轉運蛋白(bái)（OMC）則在蘋果酸和(hé)α-酮戊二酸進出線粒體∑δ<(tǐ)過程起到(dào)載體(tǐ)的(de)作(zuò)用(yòng)。A∑₹÷₽GC 作(zuò)為(wèi)一(yī)個(gè)電(di±∏∞àn)勢驅動蛋白(bái)，是(shì)蘋果酸天冬™βλ♥氨酸穿梭代謝(xiè)的(de)限速步驟，其活性由線粒體(±£©₩tǐ)內(nèi)膜勢能(néng)決定。Palm&‌δ↔ieri等人(rén)研究指出 AGC有(y→αγ✘ǒu) Aralar 1 和(hé) Citrin 等幾種異構體(tǐ)，​♥↔☆其中肝組織中隻有(yǒu) citrin☆× 一(yī)種異構體(tǐ)，且Aralar1 的(de)→<↓過量表達能(néng)顯著增加線粒體(tǐ)的(de)能(néng)量代謝(→$xiè)。作(zuò)者所在課題組研究發現(xiàn)，L-蘋果酸‍‍×÷能(néng)促進蘋果酸天冬氨酸穿梭，其分(φ$λ♠fēn)子(zǐ)生(shēng)物(wù)學機(jī)理( ΩΩαlǐ)與L-蘋果酸提高(gāo)AGC的(de)基因表達有(≈£yǒu)關，外(wài)源性給予蘋果酸可(kě)使胞質蘋果酸脫氫酶與線粒體(tΩ÷≥ǐ)蘋果酸脫氫酶活力增加，提高(gāo)機(jī)體(tǐ)産能(&¶δ&néng)效率；蘋果酸可(kě)以有(yǒu)效提高(&∏gāo)老(lǎo)年(nián)大(dà)鼠抗氧化(huà)酶的≤∞•¶(de)活力及非酶抗氧化(huà)物(wù)質的(de)水(shuǐ)≈☆平，降低(dī)老(lǎo)年(nián)大(dà)鼠活性氧¶π 的(de)含量，減輕自(zì)由基對(duì)機(jī)體(π‌tǐ)的(de)損傷，增強機(jī)體(tǐ)的(de)抗氧化(huà)能±♥☆±(néng)力，減少(shǎo)脂質過氧§>♠¶化(huà)的(de)發生(shēng)，起到(dào)抗氧化(huà)作‍•(zuò)用(yòng)。曾曉琮等研究發現(xiàn)蘋果酸能(néng)β€夠提高(gāo)大(dà)鼠心肌細胞AGC，O¥¥MC，CAT，GSH-Px的(de)mRNA表達量，且補充蘋果$∑酸顯著提高(gāo)大(dà)鼠肝髒細胞AGC， ↔∏λOMC，CAT，GSH-Px的(de)mRN φ∏™A表達量，L-蘋果酸可(kě)能(néng)通↑'(tōng)過促進蘋果酸天冬氨酸穿梭蛋白(bái)以及抗氧化(↔•✔↑huà)酶的(de)基因表達，實現(xiàn)提高(g←≠®āo)線粒體(tǐ)的(de)抗氧化(huà)作(zuò)用(yòn'±☆g)。